Soil fertility controls on tropical forest productivity and mortality: synthesis and roadmap.

内容摘要

Tropical forests are highly diverse and productive ecosystems and store nearly 60% of vegetation biomass. Across the tropics, forests span large gradients of soil fertility, from vast regions situated on highly weathered, ancient geological formations to others on young, nutrient-rich landscapes. Tropical forest productivity, mortality, and biomass all vary systematically across these gradients in soil fertility. Aboveground forest productivity tends to increase with higher soil fertility, while counterintuitively, aboveground biomass does not increase proportionally. This disconnect is likely due to coinciding increases in mortality with higher soil fertility. However, we know relatively little about the mechanisms underlying how soil fertility regulates productivity or mortality - two critical determinants of forest biomass - and even less about how these relationships will shape tropical forest responses to global change. Here, we present a mechanistic framework for understanding how soil fertility affects productivity through photosynthesis, carbon allocation, and carbon-use efficiency; how it modulates mortality via direct and indirect interactions with various drivers of mortality; and how global change may alter these relationships. Based on this synthesis, we outline a roadmap to advance our understanding of tropical forests and improve predictions of their responses to global change. Los bosques tropicales son ecosistemas muy diversos y productivos, y albergan casi el 60 % de la biomasa vegetal. En los trópicos, los bosques abarcan amplios gradientes de fertilidad del suelo, desde vastas regiones situadas en formaciones geológicas antiguas y muy erosionadas, hasta otras en paisajes jóvenes y ricos en nutrientes. La productividad, mortalidad y biomasa de los bosques tropicales varían sistemáticamente a lo largo de estos gradientes de fertilidad del suelo. La productividad forestal aérea tiende a aumentar con una mayor fertilidad del suelo, mientras que, paradójicamente, la biomasa aérea no aumenta proporcionalmente. Esta discrepancia probablemente se deba a que el aumento de la mortalidad coincide con una mayor fertilidad del suelo. Sin embargo, sabemos relativamente poco sobre los mecanismos subyacentes a cómo la fertilidad del suelo regula la productividad o la mortalidad —dos determinantes críticos de la biomasa forestal— y aún menos sobre cómo estas relaciones influirán en las respuestas de los bosques tropicales al cambio global. En este trabajo, presentamos un marco mecanicista para comprender cómo la fertilidad del suelo afecta la productividad a través de la fotosíntesis, la asignación de carbono y la eficiencia en el uso del carbono; cómo modula la mortalidad mediante interacciones directas e indirectas con diversos factores que la impulsan; y cómo el cambio global puede alterar estas relaciones. A partir de esta síntesis, trazamos una hoja de ruta para avanzar en nuestra comprensión de los bosques tropicales y mejorar las predicciones sobre sus respuestas al cambio global. Les forêts tropicales sont des écosystèmes très diversifiés et productifs, qui stockent près de 60 % de la biomasse végétale. Sous les tropiques, elles couvrent de vastes gradients de fertilité des sols, depuis des formations géologiques anciennes et fortement altérées jusqu'à des paysages jeunes et riches en nutriments. La productivité, la mortalité et la biomasse des forêts tropicales varient de façon systématique le long de ces gradients de fertilité. La productivité aérienne tend à augmenter avec la fertilité des sols, tandis que, de manière contre intuitive, la biomasse aérienne n'augmente pas proportionnellement. Ce décalage est probablement dû à l’augmentation concomitante de la mortalité avec la fertilité des sols. Cependant, les mécanismes par lesquels la fertilité des sols influencent la productivité et la mortalité – deux déterminants essentiels de la biomasse forestière – sont encore mal compris, et leurs effets sur la réponse des forêts tropicales aux changements globaux le sont encore moins . Nous présentons ici un cadre mécaniste permettant de comprendre comment la fertilité des sols (i) influence la productivité via la photosynthèse, l'allocation du carbone et l'efficience d’utilisation du carbone et (ii) module la mortalité en interagissant directement et indirectement avec différents facteurs de mortalité ; et comment les changements globaux peuvent modifier ces relations. À partir de cette synthèse, nous esquissons une feuille de route visant à approfondir notre compréhension des forêts tropicales et à améliorer les prédictions de leurs réponses aux changements globaux. As florestas tropicais são ecossistemas altamente diversos e produtivos, responsáveis por armazenar quase 60% da biomassa vegetal. Em toda a região tropical, as florestas abrangem amplos gradientes de fertilidade do solo, desde vastas áreas situadas em formações geológicas antigas e altamente intemperizadas até paisagens geologicamente jovens e com solos ricos em nutrientes. A produtividade, a mortalidade e a biomassa das florestas tropicais variam sistematicamente ao longo desses gradientes de fertilidade do solo. Acima do solo, a produtividade florestal tende a aumentar à medida que a fertilidade do solo aumenta. De forma contra intuitiva, a biomassa acima do solo não aumenta na mesma proporção. Essa discrepância provavelmente se deve ao aumento concomitante da mortalidade com a maior fertilidade do solo. No entanto, sabemos relativamente pouco sobre os mecanismos por trás da forma com que a fertilidade do solo regula a produtividade ou a mortalidade de árvores – dois determinantes críticos da biomassa florestal – e ainda menos sobre como essas relações irão controlar as respostas das florestas tropicais às mudanças climáticas globais. Aqui, apresentamos uma estrutura mecanística para compreender como a fertilidade do solo afeta a produtividade por meio da fotossíntese, da alocação de carbono e da eficiência do uso de carbono; como a fertilidade modula a mortalidade tanto por meio de interações diretas como por interações indiretas com diversos fatores que a influenciam mortalidade; e como as mudanças climáticas globais podem alterar essas relações. Com base nessa síntese, delineamos um roteiro para aprofundar nossa compreensão das florestas tropicais e melhorar as previsões de suas respostas às mudanças globais. Tropische Wälder sind äußerst vielfältige und produktive Ökosysteme und speichern fast 60 % der pflanzlichen Biomasse. Sie erstrecken sich über ein breites Spektrum an Böden von variabler Güte – von ausgelaugten, stark verwitterten Bodensystemen im tropischen Tiefland zu jungen, nährstoffreichen Bodenlandschaften im Hochland. Produktivität, Mortalität und Biomasse tropischer Wälder variieren dabei systematisch entlang dieser Bodenfruchtbarkeitsgradienten. Interessanterweise steigt die oberirdische Produktivität zwar tendenziell mit höherer Bodenfruchtbarkeit, während die oberirdische Biomasse nicht proportional zunimmt. Diese Diskrepanz ist wahrscheinlich auf einen gleichzeitigen Anstieg der Mortalität bei höherer Bodenfruchtbarkeit zurückzuführen. Wir wissen jedoch relativ wenig über die Mechanismen, die der Regulierung von Produktivität und Mortalität zugrunde liegen, und noch weniger darüber, wie diese Zusammenhänge die Reaktionen tropischer Wälder auf klimatische Veränderungen und zukünftige Störungen prägen werden. In unserer Studie präsentieren wir ein grundlegendes holistisches Modell zum Verständnis, wie Bodenfruchtbarkeit die Produktivität durch Photosynthese, Kohlenstoffverteilung und Kohlenstoffnutzungseffizienz beeinflusst; und wie Baummortalität in tropischen Waldsystemen durch direkte und indirekte Wechselwirkungen mit verschiedenen Umweltfaktoren moduliert wird. Auf der Grundlage dieses Modells skizzieren wir die nächsten Schritte, um unser Verständnis tropischer Wälder weiter zu verbessern und Vorhersagen über ihre Reaktionen auf den globalen Wandel zu verbessern.