Evolutionary convergences and divergences in sympatric species: Morpho butterflies as a case study.

内容摘要

How do closely related species interact in sympatry? And how do these interactions influence the evolution of their traits and the dynamics of species diversification? In this review, we show how recent research on the evolution of Morpho butterflies contributes to address these questions. We first show how sympatric species have colonized different vertical strata in the neotropical forest and how this divergence has produced cascading adaptive effects on behavioural (flight) but also morphological traits, including wing size, shape and coloration. We then focus on the evolution of peculiar dorsal blue coloration within the genus Morpho. During flight, the blue iridescence produces bright flashes that confuse predators and likely enhance the escape abilities of these butterflies. In turn, predators learn the association between such conspicuous coloration and escaping capacities. Such learning favours the locally abundant colour pattern and promotes the local convergence in sympatric species. However, this tight resemblance also induces sexual interference between mimetic species. Capture-Mark-Recapture data uncovered that mimetic species do not fly at the same hours: competition seems to have driven the divergence in the timing of flight activity between species. Overall, sympatry therefore promotes the intricated evolution of convergent and divergent traits among tightly related species, that jointly facilitate their coexistence. Whether ecological speciation was involved in this evolution is an intriguing open question. At the genomic level, analyses revealed a faster evolution of the sexual chromosome Z as compared to the autosomes, with extensive rearrangements and molecular signals of positive selection: these data thus suggest an important role for the Z chromosome in adaptive evolution in Morpho and possibly in speciation. Paving the way for future research, these various, multilevel studies show that Morpho are not just those showy butterflies in the box: they can also teach us much about evolutionary processes. Comment les espèces étroitement apparentées interagissent-elles lorsqu’elles vivent en sympatrie ? Et comment ces interactions influencent-elles l’évolution de leurs traits et la dynamique de la diversification des espèces ? Dans cette revue, nous montrons comment les recherches récentes sur l’évolution des papillons Morpho contribuent à répondre à ces questions. Nous montrons d’abord comment des espèces sympatriques ont colonisé différents étages au sein de la forêt néotropicale et comment cette divergence en terme de micro-habitat a influencé l’évolution adaptative d’une série de traits comportementaux (vol) mais aussi morphologiques, tels que la taille, la forme et la coloration des ailes. Nous nous concentrons ensuite sur l’évolution de la coloration bleue iridescente de la face dorsale des ailes observée chez de nombreuses espèces du genre Morpho. Cette iridescence bleue des ailes produit des flashs lumineux durant le vol de ces papillons et perturbe vraisemblablement la détection de leur trajectoire par les prédateurs. Cette coloration, associée à un vol erratique pourrait ainsi améliorer les capacités de fuite de ces papillons. A la suite de leurs échecs, les prédateurs peuvent apprendre à associer cette coloration voyante aux capacités de fuite des papillons qui les arborent. Un tel apprentissage peut favoriser des convergences évolutives vers un même type de coloration iridescente, facilement identifiable par les prédateurs, dans différentes espèces vivant dans un même environnement. Cependant, cette ressemblance étroite induit également des interférences sexuelles entre les individus de différentes espèces mimétiques partageant un même habitat. Des expériences de capture-marquage-recapture en milieu naturel ont ainsi révélé que les espèces mimétiques ne volent pas aux mêmes heures : la compétition entre les mâles pour l’accès aux femelles pourrait être à l’origine de la divergence dans les horaires d’activité entre les espèces. La sympatrie favorise donc, chez des espèces étroitement apparentées, l’évolution de traits convergents et divergents, qui facilitent conjointement leur coexistence. La question de savoir si l’évolution de ces traits a participé au processus de spéciation ou est une conséquence du renforcement des barrières aux flux de gènes entre espèces reste ouverte. Au niveau génomique, une évolution plus rapide du chromosome sexuel Z par rapport aux autosomes a été documentées, avec notamment des réarrangements plus prévalent et des signaux moléculaires de sélection positive plus marqués sur ce chromosome. Cela suggèrent que le chromosome Z pourrait jouer un rôle majeur dans l’évolution adaptative chez les Morphos ainsi que dans le processus de spéciation. En ouvrant la voie à de futures recherches, ces études allant de l’écologie à la génomique des populations révèlent que les Morphos ne sont pas seulement ces spectaculaires papillons en vitrine : ils peuvent aussi nous en apprendre beaucoup sur les processus évolutifs.